Säugetiere der Vorzeit

Vor 7 bis 20 Millionen Jahren bevölkerten ursprüngliche Affen weite Gebiete des afrikanischen und eurasischen Kontinents. Trotz zahlreicher Knochen- und Zahnfunde ist die Lebensweise dieser Geschöpfe sowie ihre evolutionäre Beziehung zu den heute lebenden Menschen und Affen weitgehend unbekannt. In Spanien wurde der etwa 13 Millionen Jahre alte Pierolapithecus catalaunicus gefunden, in Äthiopien der rund zehn Millionen Jahre alte, gorillaähnliche Chororapithecus abyssinicus. Es sind die letzten bekannten Spezies aus der Zeit, bevor sich die Linien von Affen und Menschen trennten. Es gibt jedoch keinen Hinweis darauf, dass ihre direkten Nachfahren sich zur menschlichen Linie weiterentwickelten. Die Stammeslinien von Menschen und Schimpansen (der Zwergschimpanse oder Bonobo ist unser nächster lebender Verwandter) trennten sich vermutlich vor etwa sieben Millionen Jahren.

Mit einem Alter von sechs bis sieben Millionen Jahren soll der im Tschad entdeckte(mit dem Trivialnamen Toumaï belegte) Sahelanthropus tchadensis die erste bekannte Spezies aus einer Zeit sein, als sich die Linien von Mensch und Schimpanse bereits getrennt hatten (Nature, 2002). Sahelanthropus besaß menschliche Merkmale wie relativ kleine Zähne, hatte aber ein affenähnliches Schädeldach. Dennoch ist umstritten, ob Sahelanthropus nicht lediglich ein Affe war. Ungefähr vor fünf bis sechs Millionen Jahren lebten die beiden Gattungen Orrorin und Ardipithecus, die ebenfalls nahe dem Ursprung der menschlichen Linie stehen. Ebenso wie der 2000 beschriebene, rund sechs Millionen Jahre alte so genannte Millennium-Mensch (Orrorin tugensis) aus Kenia ging Ardipithecus aufrecht und könnte daher ein früher Vorfahr des Homo sapiens sein. Bei Ardipithecus lässt die Gestalt eines Zehenknochens auf aufrechten Gang schließen, bei Orrorin der Durchmesser des Oberschenkels.

Die Gattung Australopithecus ist vermutlich vor etwa einer Million Jahren ausgestorben. Sämtliche Australopithecinen gingen aufrecht und waren zweifellos Hominiden. Hinsichtlich ihrer Zähne, ihres Kiefers und Gehirnvolumens unterschieden sie sich allerdings so stark voneinander, dass sie sich in mehrere Arten einteilen lassen: Australopithecus afarensis ,Australopithecus africanus, Australopithecus robustus und Australopithecus boisei. Darüber hinaus wurden 1994 in Kenia sowie 1994 bis 2005 in Äthiopien Knochen gefunden, die einer weiteren Spezies, Australopithecus anamensis, zuzuordnen sind. Diese Spezies lebte vor 3,9 bis 4,2 Millionen Jahren und könnte Vorfahr des Australopithecus afarensis gewesen sein. Australopithecus garhi, eine vermutlich sechste, 2,5 Millionen Jahre alte Australopithecus-Art, wurde in Äthiopien entdeckt; sie könnte das Bindeglied zur Gattung Homo sein. Neben den Hominidenfragmenten lagen mit Steinwerkzeugen bearbeitete Knochen von Antilopen und Pferden.

Der vor etwa 2,5 bis drei Millionen Jahren auftauchende Australopithecus africanus hatte offenbar mit Australopithecus afarensis einen gemeinsamen Vorfahren. Ein Little Foot genanntes Individuum von Australopithecus africanus ist das vollständigste bislang gefundene Australopithecus-Skelett. Es lässt erkennen, dass Australopithecus africanus über ein etwas größeres Gehirnvolumen verfügte als afarensis. Während seine Backenzähne immer noch relativ groß waren, ragten die Eckzähne nicht mehr über die Länge der anderen Zähne hinaus. Wie beim Australopithecus afarensis wurden auch beim Australopithecus africanus keinerlei Werkzeuge gefunden. Möglicherweise gehörte Australopithecus africanus zu den unmittelbaren Vorfahren des heutigen Menschen.

Es scheint eine Aufspaltung der Hominidenlinie stattgefunden zu haben, von der sich der eine Zweig zur Gattung Homo und schließlich zum modernen Menschen, der andere zu australopithecinen Arten weiterentwickelte, die schließlich ausstarben. Zu Letzteren gehören der auf Südafrika beschränkte Australopithecus robustus und der nur in Ostafrika lebende Australopithecus boisei. Diese robusten Australopithecinen, die heute auch der Gattung Paranthropus zugeordnet werden, unterscheiden sich von anderen Australopithecinen hinsichtlich der Größe ihrer Backenzähne, Kiefer und Kiefermuskeln. Sie starben vor etwa 1,5 Millionen Jahren aus.

Am Westufer des Turkanasees in Kenia wurde der weitgehend vollständige Schädel eines drei bis dreieinhalb Millionen Jahre alten Hominiden gefunden, welcher der neuen Art und Gattung Kenyanthropus platyops zugeordnet wurde („flachgesichtiger Keniamensch”): Kenyanthropus platyops hat auffallend flache Gesichtsknochen und relativ kleine Zähne. Er lebte zeitgleich mit Australopithecus, gehörte jedoch nicht in die Vorfahrenreihe des modernen Menschen. Der neuen Gattung wird von manchen Wissenschaftlern auch ein ursprünglich als Homo rudolfensis bezeichneter kenianischer Schädelfund aus den siebziger Jahren des 20. Jahrhunderts zugeordnet (als Kenyanthropus rudolfensis): Diese Spezies ist etwa zwei Millionen Jahre alt.

Obgleich hinsichtlich dieser Frage letztlich keine Einigkeit besteht, sind die meisten Forscher doch davon überzeugt, dass sich nach der evolutionären Trennung, die zur Entwicklung der robusten Australopithecinen führte, der Australopithecus africanus (oder vielleicht der neu entdeckte Australopithecus garhi)zur Gattung Homo weiterentwickelte. Falls dies zutreffen sollte, so hätte diese evolutionäre Übergangsphase vor etwa zwei Millionen Jahren stattgefunden. Die aus dieser Zeit stammenden Fossilienfunde weisen eine seltsame Mischung von Merkmalen auf. Einige haben ein relativ großes Gehirnvolumen von fast 800 Kubikzentimetern, aber gleichzeitig große Zähne, die denen der Australopithecinen ähneln. Andere besitzen Homo-ähnliche kleine Zähne, gleichzeitig jedoch ein kleines Gehirnvolumen, das dem von Australopithecinen entspricht. Eine Reihe von fossilen Schädel- und Kieferknochen aus dieser Zeit, die man im ostafrikanischen Tansania und Kenia fand, werden als Homo habilis („geschickter Mensch”) klassifiziert, da neben den Fossilien auch Steinwerkzeuge entdeckt wurden. Homo habilis weist zahlreiche gemeinsame Züge mit den früheren Australopithecinen und den späteren Angehörigen der Gattung Homo auf.

Die frühesten Hinweise auf die Verwendung von Steinwerkzeugen wurden in Afrika gefunden und stammen aus der Zeit vor über 2,5 Millionen Jahren. Allerdings ist ungewiss, ob sie einer bestimmten Hominidenart zugeordnet werden können. Die Technik, mit der Werkzeuge hergestellt werden, hat sich im Verlauf von einer Million Jahren kaum verändert. In verschiedenen Teilen Ostafrikas wurden nicht nur zahlreiche Steinwerkzeuge entdeckt, deren Alter etwa 1,5 bis zwei Millionen Jahre beträgt, sondern auch Tierknochen mit Kratzspuren, die – wie in Experimenten nachgewiesen wurde – nur von menschlichen Schneidewerkzeugen stammen können. Diese Funde bezeugen, dass die damals lebenden Hominiden bereits Fleisch aßen; ob sie allerdings auf die Jagd gingen oder sich von Aas ernährten, ist nicht bekannt. Unklar ist bislang auch, wie groß der Anteil tierischer Nahrung im Vergleich zu dem gesammelter Früchte und Insekten war und ob es sich bei den Fundstellen um Lagerplätze von Hominiden handelte, die sich später zur Gattung Homo weiterentwickelten. Denkbar wäre, dass auch die robusten Australopithecinen bereits Werkzeuge herstellten und sich von Fleisch ernährten.

Fossilienfunde von Hominiden mit großem Gehirnvolumen und kleinen Zähnen fand man zuerst in Nordkenia; sie sind 1,5 bis 1,6 Millionen Jahre alt und werden der Spezies Homo erectus („aufrecht gehender Mensch”) zugeordnet (auch der 1994 beschriebene Homo ergaster gehört aus heutiger Sicht zu dieser Spezies). Noch ältere Fossilien dieser Art stammen überraschenderweise aus dem Kaukasus: Bei Dmanisi nahe Tiflis wurden zwei Schädel entdeckt, deren Alter auf rund 1,75 Millionen Jahre geschätzt wird. Da Homo habilis neuen Funden zufolge mindestens 400 000 Jahre gemeinsam mit Homo erectus in Ostafrika lebte, kommt er aus heutiger Sicht nicht als Vorfahr von Homo erectus in Frage; eher ist anzunehmen, dass beide auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen (Nature, 2007).

In Nordchina wurden 1,36 Millionen Jahre alte Werkzeuge gefunden, die belegen, dass Homo erectus bereits zu dieser Zeit die klimatisch raue Region des 40. Breitengrades besiedelt hatte (Nature, 2001). Der älteste Beleg für die Gattung Homo in Europa ist ein 1,2 Millionen Jahre alter, hinsichtlich der Spezies nicht näher einzuordnender Vorbackenzahn, gefunden im nördlichen Spanien (in der Provinz Burgos). Der älteste Nachweis für die Besiedlung Mitteleuropas gelang bereits 1907 mit dem Fund eines mindestens 660 000 Jahre alten Unterkiefers in Mauer bei Heidelberg: Der auf der Basis dieses Kiefers erstmals beschriebene Heidelbergmensch wird heute häufig als eigene Spezies Homo heidelbergensis, teilweise jedoch weiterhin als Homo erectus heidelbergensis und damit als Unterart des Homo erectus eingestuft. Er ist aus heutiger Sicht zumindest Vorfahr des Neandertalers. Manche Forscher rechnen auch einige afrikanische Fossilien dem Heidelbergmenschen zu und sehen ihn als Vorfahren von Neandertaler und Jetztmensch. Archäologische Funde aus der Zeit vor etwa 700 000 bis einer Million Jahren zeigen, dass Hominiden dieser Zeit im Gegensatz zu solchen früherer Epochen bereits geschickter bei der Anfertigung von Werkzeugen waren; zudem wurden Knochen von größeren, offensichtlich erlegten Tieren wie Elefanten gefunden. Der erste Hinweis auf die kontrollierte Nutzung des Feuers stammt aus Israel und ist 790 000 Jahre alt (Science, 2004). Nördlich von Tokyo wurden Pfahllöcher einer 500 000 Jahre alten, von Homo erectus angelegten Hütte gefunden: Dies ist der älteste Hinweis auf eine von menschlichen Vorfahren errichtete Behausung (New Scientist, 2000).

In der Zeit des Homo erectus vollzogen sich weitere wichtige Schritte innerhalb der menschlichen Evolution. Während das Gehirnvolumen der frühen Vertreter dieser Art mit etwa 750 und 800 Kubikzentimetern nicht größer war als bei vorangegangenen Hominidenarten, lag es bei späteren Vertretern mit zwischen 1 100 und 1 300 Kubikzentimetern bereits in der Variationsbreite des Homo sapiens. Der auf Java gefundene 1,8 Millionen Jahre alte Schädel eines etwa einjährigen Homo-erectus-Kindes ließ erkennen, dass dessen Gehirn bereits etwa 75 Prozent der Größe eines erwachsenen Homo erectus aufwies (Nature, 2004). Diese frühe Hirnreifung entspricht den Verhältnissen bei Schimpansen – das Gehirn eines einjährigen Jetztmenschen hat dagegen erst ungefähr die Hälfte des Erwachsenenvolumens. Ein relativ langsames Hirnwachstum ist wahrscheinlich die Voraussetzung für höhere Hirnfunktionen wie Sprache.

In Nordspanien wurden rund 780 000 Jahre alte Hominidenknochen gefunden. Auf der Grundlage dieses Materials wurde Homo antecessor beschrieben, den die Forscher als unmittelbaren Vorfahren des Homo sapiens ansehen. Es bestehen jedoch Zweifel, ob der Fund wirklich einer bislang unbekannten Spezies zuzuordnen ist, die eine Schlüsselposition in der Evolution zum Homo sapiens einnimmt. Ebenfalls ungeklärt ist die systematische Einordnung der nur etwa einen Meter großen Menschen, welche die indonesische Insel Flores vor etwa 95 000 bis vor rund 12 000 Jahren besiedelten. Die dort gefundenen Skelette wurden von ihren Entdeckern als neue Spezies Homo floresiensis beschrieben (Nature, 2004); umgangssprachlich werden die zwergwüchsigen Menschen in Anlehnung an die von J. R. R. Tolkien erfundenen Fabelwesen als Hobbits bezeichnet. Neuere Untersuchungsergebnisse legen allerdings nahe, dass der einzige gefundene Schädel einem unter Mikrozephalie (einem abnorm verkleinerten Kopf) leidenden Homo sapiens gehörte; zudem leben auch heute relativ kleinwüchsige Menschen auf Flores (Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006).

Nach einer verbreiteten Hypothese entwickelte sich Homo erectus bzw. der Heidelbergmensch vor 300 000 bis 200 000 Jahren zum Homo sapiens weiter. Aufgrund der allmählichen Fortschritte der menschlichen Evolution in dieser Zeit ist es schwierig, diesen evolutionären Durchbruch exakt zu datieren. So ordnen einige Wissenschaftler bestimmte Fossilien noch als späte Vertreter des Homo erectus ein, während dieselben Fossilien von anderen Forschern bereits frühen Vertretern des Homo sapiens zugeordnet werden. In Äthiopien wurden die mit 196 000 Jahren ältesten Skelettfragmente gefunden, die eindeutig zu Homo sapiens gehören .

Obwohl die frühen Vertreter des Homo sapiens bereits zur selben Gattung und Art wie der moderne Mensch gehören, weisen sie doch deutlich andere Körpermerkmale auf. Neueste prähistorische Funde weisen darauf hin, dass der moderne Mensch, der Homo sapiens sapiens, erstmals vor rund 100 000 Jahren auftrat. Der Platz des als Subspezies Homo sapiens neanderthalensis oder als Spezies Homo neanderthalensis bezeichneten Neandertalers in der Kette der menschlichen Evolution war lange Zeit umstritten. Der Neandertaler erhielt seinen Namen nach einem im Neandertal bei Düsseldorf geborgenen fossilen Skelett und bevölkerte während eines Zeitraumes, der vor mehr als 100 000 Jahren begann und frühestens vor 30 000 Jahren endete, Teile Europas und des Nahen Ostens. Danach verschwand er aus der menschlichen Ahnenreihe. In anderen Teilen der Alten Welt wurden Fossilien weiterer Varianten des frühen Homo sapiens gefunden.

Aus dem Oberarmknochen (Humerus) eines Neandertalers wurde 1997 mitochondriale DNA (also Erbmaterial aus Mitochondrien, bestimmten Zellorganellen) gewonnen und analysiert; dies war die erste DNA-Analyse an einem prähistorischen Menschen. Der Oberarmknochen, aus dem das genetische Material extrahiert wurde, war 1856 in der Feldhofer Grotte bei Düsseldorf gefunden worden. Ein Vergleich mit der DNA heute lebender Menschen ergab keine Hinweise darauf, dass sich diese beiden Linien genetisch vermischten (französische Funde von Werkzeugen und Schmuckgegenständen lassen jedoch darauf schließen, dass zwischen beiden Gruppen vor 34 000 Jahren ein kultureller Austausch stattfand; siehe Cro-Magnon-Typus). Damit wird die Annahme bestätigt, dass der Neandertaler nicht zu den Vorfahren des modernen Menschen gehört. Ein möglicherweise entscheidender Unterschied zwischen modernem Menschen und Neandertaler bestand in der Anatomie der Hand. Während der Neandertaler sehr muskulöse Hände besaß, waren die Hände des Jetztmenschen besser an das geschickte Führen von Werkzeug angepasst. Möglicherweise war mangelndes manuelles Geschick ein wichtiger Grund für das Aussterben des Neandertalers.

Die frühen Gruppen des Homo sapiens wussten die mitunter harten klimatischen Bedingungen im Europa der Eiszeit äußerst effizient zu nutzen. Zudem begannen die Hominiden in dieser Phase zum ersten Mal im Lauf der menschlichen Evolution, ihre Toten zu bestatten; den Verstorbenen wurden teilweise Steinwerkzeuge und Tierknochen beigegeben. Die Analyse der Mitochondrien-DNA heute lebender Menschen ergab, dass die unmittelbaren Vorfahren des heutigen Menschen vor rund 100 000 Jahren Afrika verließen und sich weltweit ausbreiteten. Die genetische Vielfalt des Menschen ist noch heute in Äthiopien, dem wahrscheinlichen Entstehungszentrum des Homo sapiens am größten, sie nimmt entlang der vermutlichen, von Äthiopien weg gerichteten Wanderwege ab (Current Biology, 2005). Frühere Menschenformen, die bereits vor dem Homo sapiens Afrika verlassen hatten und fossil in verschiedenen Teilen der Welt nachgewiesen wurden, starben wieder aus, ohne ihre Erbanlagen bis in die heutige Zeit weitergegeben zu haben. Die genetisch relativ einheitliche Gruppe, die den modernen Menschen repräsentiert, breitete sich in kurzer Zeit aus: Vor rund 100 000 Jahren erreichte sie Asien, vor etwa 50 000 Jahren Australien sowie vor 40 000 Jahren vom Mittleren Osten aus Europa und Nordafrika: Der Mensch kehrte also sozusagen von Eurasien nach Afrika zurück (Science, 2006). Vor rund 15 000 Jahren wurde schließlich Amerika besiedelt (in Mexiko entdeckte Spuren in versteinerter Vulkanasche, die als 40 000 Jahre alte menschliche Fußspuren gedeutet worden waren, können nicht vom Homo sapiens stammen, da die betreffende Gesteinsschicht neuen Forschungsergebnissen zufolge 1,3 Millionen Jahre alt ist; Nature, 2005). Vor etwa 10 000 Jahren begannen die Menschen erstmals, Pflanzen und später auch Tiere zu domestiezieren.